2016年10月28日 金曜日 曇り
前ページでは https://ja.wikipedia.org/wiki/べと病 から引用したが、さらに英語の文献にも当たってみる。
英語サイトのウィキペディアによると・・・ https://en.wikipedia.org/wiki/Plasmopara_viticola
Plasmopara viticola, the causal agent of grapevine downy mildew, is a heterothallic oomycete that overwinters as oospores in leaf litter and soil. In the spring, oospores germinate to produce macrosporangia, which under wet condition release zoospores. Zoospores are splashed by rain into the canopy, where they swim to and infect through stomata. After 7–10 days, yellow lesions appear on foliage. During favorable weather, the lesions sporulate and new secondary infections occur.[5] （以下略）
補注 簡単に用語を解説すると
grapevine downy mildew ブドウべと病
heterothallic ヘテロタリック; 雌雄異型; 性的異質接合性
oomycete 卵菌
oospores 卵胞子 (oo 卵 spore 胞子)
macrosporangia 大胞子嚢 (sporangia 胞子嚢)
zoospore 遊走子
stomata stomaの複数形。ストーマ、 人工肛門、 人工膀胱 、 小孔、 気孔。 本文ではブドウの葉っぱの裏の気孔のこと
sporulate vi 胞子形成する
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Downy mildew of grape ブドウべと病
著者は、Ash, G. 2000. Downy mildew of grape. 2000. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2000-1112-01 Updated 2005.
http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/oomycetes/pages/downymildewgrape.aspx
詳しいレビューが載っている。以下はその一部を引用し、解説した。
HOSTS: All cultivars of grapes in the species Vitis vinifera and many Vitis intraspecific hybrid cultivars. Susceptibility within the North American species Vitis labrusca, varies from highly susceptible to resistant.
Pathogen Biology
The pathogen, Plasmopara viticola, produces asexual, biflagellate zoospores and sexual oospores. Its mycelium is aseptate. It is an oomycete in the order Peronosporales. Other important downy mildew pathogens that belong to this group include species within the genera Bremia, Peronospora and Sclerospora. Most taxonomists no longer include oomycetes within phylogenetic groupings containing ascomycetes or basidiomycetes, and have placed them instead in the kingdom Chromista. However, phylogenetic considerations aside, oomycetes share many biological, ecological, and epidemiological characteristics with fungal plant pathogens.
簡単に用語を解説すると
asexual, biflagellate zoospores 無性生殖の、2つの鞭毛を持った、遊走子
sexual oospores 有性生殖の、卵胞子
mycelium 菌糸体 菌糸
aseptate 無隔壁 補注 隔壁をもたないので、多核。「多核管状体なので乾燥には弱い（まだ水っぽさを引きずっている。（菌類の不思議第2版 p30 参照）」。一方、たとえば子嚢菌類の「菌糸には、細胞と細胞を仕切る隔壁が生じる。しかし、隔壁の中央部には、円形の孔があいており、細胞同士は連絡している。したがって、一部の細胞内小器官（オルガネラ）や栄養分などは、これを通じて移動する。つまり、隔壁で仕切られていながらも、巨大な多核囊状体である。（菌類の不思議第二版 p41）」
Peronosporales ツボカビ目
an oomycete in the order Peronosporales ツボカビ目の卵菌の一種
ascomycetes ascomyceteの複数形。子嚢菌、 子嚢菌類
basidiomycetes basidiomyceteの複数形。担子菌
Chromista クロミスタ、クロミスタ生物、クロミスタ界、クロミスタ門 ここでは kingdom だからクロミスタ界。
補注 このあたりの記載は、菌類の不思議・第二版 除外された偽菌類 p99 などの記載とほぼ同じである。
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Plasmopara viticola is an obligate parasite, and it absorbs its nutrients from the living host tissue via globose haustoria. The hyphae are largely internal in the host. Sexual reproduction occurs through the fusion of antheridia and oogonia within the host tissue. Plasmopara viticola has only recently been shown to be heterothallic. The resulting sexual spore is an oospore, which is the survival and resting stage of the pathogen.
補注
obligate parasite 絶対寄生菌
globose haustoria 球形吸器（globose 球形の haustoria 吸器；吸根）
hyphae 菌糸
antheridia 造精器
oogonia 卵原細胞、卵祖細胞
Sexual reproduction occurs through the fusion of antheridia and oogonia within the host tissue. 有性生殖増殖は植物宿主組織の中で起こる。
補注の補注 ブドウの葉っぱの裏に着いている白い塊は、遊走子を入れた囊（胞子嚢sporangia）とその囊柄（胞子嚢柄sporangiphore）である。
遊走子は無性生殖で大量に増える。
実体顕微鏡の倍率で観察されるカビの枝とその先の丸いつぶは、胞子囊柄と（遊走子を入れた）胞子囊である。（胞子囊の中には遊走子が入っているはずだが、実体顕微鏡ではわからない）。遊走子を見るためには光学顕微鏡でプレパラートを作り、倍率を上げて見なければならない。（私もいつの日か是非この眼で見てみたい）。
遊走子は泳ぎは得意としても、長距離の航海は不得手である。長距離を飛行するのは遊走子を詰め込んだ囊である。つまり、遊走子は囊という舟（むしろ飛行船というべきか）に乗って団体で旅する。
具体的には、囊は囊柄からちぎれて、風で飛ばされて、別のブドウの葉っぱに付着する。地面の土に落ちたものも、雨が降ったときに土はねで飛び散って、葉っぱの裏に付着する。好適な温度下で囊が雨や露で濡れると囊から遊走子が放出される。遊走子は、葉っぱの裏を濡らしている水の中を、鞭毛を使って泳ぎだす。そして、葉っぱの裏の気孔にたどりついて球形吸器を伸ばして、感染が成立する。囊から放出される遊走子は多数であるから、コロニーのスタートは1個の細胞ではなく、囊から生まれたひと腹の兄弟達（同じ遺伝子なので、一卵性・多生児というべきか）である。コロニーのでき方が驚くほど速い訳も、なるほど想像が付く。
ボルドー液はこの遊走子の感染を（葉っぱの裏側の）入口のところでブロックするわけである。よって、すでに感染してしまった菌糸は宿主の中にいて、ボルドー液には感受性なし、というわけだ。ボルドー液を雨の日の直前に散布せよというのはこのあたりのメカニズムに対応してのことである。
ボルドー液のような予防薬では、耐性は獲得されにくい。一方、治療薬に対する耐性獲得はしばしば経験され、大きな課題となっている。べと病菌の場合、体細胞分裂で形成される遊走子の場合に比して、減数分裂と細胞融合によって形成される有性生殖細胞（卵胞子）の場合は、耐性獲得が起こりやすいと思われる。（有性生殖という高価な営みを行う理由でもある）。後ほど詳しく考察して整理してみたい。このあたり、薬剤耐性獲得機序の細胞分子生物学が研究者としての私のスタートであった・・35年前に遡る原点である。（補注終わり）
英語の解説に戻ると・・
Plasmopara viticola has only recently been shown to be heterothallic. 性的異質接合性であることがつい最近わかったのである
an oospore, which is the survival and resting stage of the pathogen. 長持ちして頑強なのが有性生殖でできる卵胞子。この卵胞子が冬越しする。一方、どんどん増えるけれど環境の変化に弱いのが無性生殖で増える遊走子（囊から大量に遊出される）である。
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The pathogen, Plasmopara viticola, produces asexual, biflagellate zoospores and sexual oospores. Its mycelium is aseptate. It is an oomycete in the order Peronosporales. Other important downy mildew pathogens that belong to this group include species within the genera Bremia, Peronospora and Sclerospora. Most taxonomists no longer include oomycetes within phylogenetic groupings containing ascomycetes or basidiomycetes, and have placed them instead in the kingdom Chromista. However, phylogenetic considerations aside, oomycetes share many biological, ecological, and epidemiological characteristics with fungal plant pathogens.
oomycete 卵菌
taxonomists 分類学者
the kingdom Chromista 卵菌類はクロミスタ界に分類されるように分類が変わってきた。
fungal plant pathogens 真菌類の植物病原菌といっしょに、広い意味でのカビとして扱うのが便利である。ただし、phylogenetic considerations 系統分類学的な見地からは、卵菌類は狭義の真菌類とは分けて分類されるべきである。
Oospores represent the primary inoculum, and may overwinter in leaf litter or may be released into the soil as leaves decay or are buried by detritivores. They generally begin to germinate in significant numbers shortly after bud break of grape, and populations of oospores may continue to germinate for the entire growing season in some growing regions. Oospores form a single germ tube terminating in a sporangium. Zoospores form within the sporangia and are then released. Zoospores germinate and penetrate the plant only through functioning stomata, i.e., only on green host tissue. Sporangia and zoospores are easily desiccated. They die within 2 to 3 hr of exposure to low humidity and sunlight, so most infection occurs soon after their release. However, they may survive on leaf surfaces for more than 24 hrs under cool humid conditions.
Oospores 卵胞子
shortly after bud break of grape 萌芽のすぐ後から
sporangium 胞子嚢 複数形は sporangia
Sporangia (Figure 8) also serve as a means of secondary spread of the pathogen. Treelike sporangiophores, bearing white, lemon-shaped sporangia, are produced from a mycelial mat within the host tissue and emerge through stomata. Sporangia are disseminated by wind and rain splash. Zoospores released from the sporangia swim in free water on the grapevine surface, and encyst near a stoma. Zoospores then germinate and penetrate through a stoma by the means of a germ tube. Oospores are produced in infected host material towards the end of the season. The resulting oospores are thick-walled and serve not only as survival spores during the intercrop period, but are also a source of genetic variation.
sporangiophores 胞子嚢柄
Treelike sporangiophores, bearing white, lemon-shaped sporangia 樹状の胞子嚢柄、白いレモン型の胞子嚢
stoma 気孔 stomata
mycelial mat 菌糸のマット ブドウべと病に関しては、私は今だに写真などでも見たことがない。どんな感じで広がっているのだろうか、是非見てみたい。
a germ tube 発芽管
The pathogen survives the winter period as oospores embedded in dead leaves and other host tissue on the vineyard floor. Oospores may be released from the decaying plant material onto the soil surface.
Oospores typically produce sporangia. These sporangia, in turn, produce zoospores. Sporangia and zoospores are splashed by rain or carried by wind to the lower leaves and tissues of the grapevines.
The conditions necessary for oospore germination are wet soils with temperatures above 10ºC (50ºF). An additional rule of thumb in some regions includes rainfall of at least 10 mm (0.04 in.) in a 24-hr period to satisfy the requirement of soil wetness. Once zoospores form and are dispersed to host tissue, infection will occur given a minimum of 45 degree-hours of leaf wetness [“degree hours” is the summation of hourly temperatures (C) until the specified value is achieved]. Zoospores encyst and then germinate and penetrate through stomates. Sporangia are usually inactivated after several hours in sunlight, so most infections occur in the morning. After infection, the pathogen grows intercellularly, producing haustoria.
haustoria 吸器；吸根
Sporangia for secondary infections are produced on sporangiophores that emerge through stomates of infected leaves and other grapevine tissues (e.g. bunches). Production of sporangiophores and sporangia requires 95 to 100% relative humidity and at least 4 hr of darkness at temperatures initially exceeding 13ºC (55ºF). Once sporulation has begun, the process will continue, provided temperatures exceed 11ºC (52ºF). Sporangia are dispersed to new infection sites by rain splash and/or wind; the latter occurs when sporangia are released into the air as the humidity decreases. Zoospores from these sporangia are released in water and are further spread by wind or rain splash.
The incubation period (the time from infection to appearance of new symptoms) varies from five to 21 days depending on temperature. The incubation period is shortest (~5 days) at mean temperatures from 20-25ºC (68-77ºF). At mean temperatures of 12ºC (54ºF) or lower, the incubation period is 14 days or longer. The latent period on leaves (the time from infection to first production of sporangia) is one day less than the incubation period, given favorable conditions, i.e. sporulation may occur one day prior to the appearance of oilspots.
Sexual reproduction occurs towards the end of the season. The resulting oospores are thick-walled and serve as survival spores.
補注 以上、オーストラリアのAshさんの書かれた文章の一部を The American Phytopathological Society のウェブサイトから引用。以下のサイトをご覧下さい。有益な写真や、べと病菌の生活環の図も載っていてありがたい。ただし、菌の顕微鏡写真が載っていないのは残念。http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/oomycetes/pages/downymildewgrape.aspx
補注 この文章の中で、フランスでべと病が発生したのは1880年前後、根アブラムシ（フィロキセラ）の被害の後に接ぎ木苗を用いるようになって（1878年から）、その台木と一緒にアメリカから渡ってきたのではないか、という歴史が書かれていた。Millardet氏がいわゆるボルドー液による防除を開発したのが1885年のこと。どこにでもいそうなべと病菌のような菌が、何千年にもわたってヨーロッパでは広がっていなかったという話は、私には、にわかには信じがたいことである。私の畑のブドウ達は早くも開園初年度に激しく悩まされたのである。（苗の主幹にもともと菌が付着していたのであろうから、何の不思議もないのではあるが）。
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